第11章 生存斗争 (2)
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有每年生产数以千计的卵或种子的动物，也有少得可怜的。二者之间的差异仅在于即使在适宜的条件下，生殖慢的生物也需要较长年限才能分布于整个假设的较大区域。一只南美秃鹰生两个卵，鸵鸟生二十个卵，然而在相同地区，南美秃鹰的数目也许比鸵鸟多得多；一只管鼻鹱只生一个卵，但却是世界上最多的鸟，这点毋庸置疑。一只家蝇可生数百个卵，虱蝇却只生一个卵，因此两个物种在同一区域内可以生存多少个体，并非由生卵数量来决定。产生数目较多的卵，对于依靠食物量的变化而变化的物种来说十分重要，因为它们数目能否迅速增多往往由食物的充足与否来决定。然而产生数目较多的卵或种子的真正意义在于弥补生命某时期的严重缺毁；这个时期大多数是生命早期。一个动物如果能够利用任何方式来保护它们的卵或幼崽，那么即使少量生产仍能充分保持平均数量；如果多数的卵或幼崽遭到毁灭，那就必须大量生产，否则物种就会趋于灭绝。假定有一种树平均寿命为一千年，而且在一千年中只生产出一颗种子，而这颗种子决不会被毁灭掉，而且能在适宜的地方萌芽，那这种树的数目就不会减少。所以在一切场合中，对于任何动植物来说，它们的平均数目仅仅是间接地依存于卵或种子的数目。
上述的论点在观察自然时极其重要。我们要记住，每一个生物可以说都在竭尽全力地增加数目；每种生物在生命某些时期，都必须依靠斗争得以存活；每一世代或者间隔周期中，幼的或老的往往都将遭到巨大的毁灭。然而只要减弱抑制作用，即使是缓和毁灭作用，也会使这个物种的数目几乎马上大大增加。
抑制增加的性质
我们难以解释抑制各个物种增加的自然倾向的原因。拿最强健的物种来说，它们的个体数目多且密集成群，自然进一步增加的趋势也会加大。我们并没有确切的事例证明究竟什么原因使抑制增多，在这个问题上我们的认识一片空白。即便我们对人类自身的了解多于其他任何动物，但在这个问题上也是同样无知的，这样想来，就不需大惊小怪了。如今，已有若干著者很好地讨论过抑制增加这个问题，我期望在未来的著作中能更详尽地探讨这类问题，尤其是关于南美洲的野生动物这一部分。我在这里只略微谈一谈，以引起读者注意。受害最多的一般是卵或幼崽，但决非全部如此。
植物的种子被大量毁灭，但据我观察所知，在种植物丛生的地域上，正在发芽的幼苗受害最多。此外，幼苗还会被大量敌害毁灭。例如，将一块三英尺长二英尺宽的土地进行耕后除草，这块土地上的植物就不再受到其他植物的抑制，当土著杂草生出之后，我在所有的幼苗上都标注记号，最终由于蛞蝓和昆虫的侵害，357株中被毁灭的至少有295株。长期刈割过的草地也是同样的情况，如果任其自然生长，那么即使有些不强的植物已经充分成长，也会被较强的植物逐渐消灭掉：类似的情形也出现在被四脚兽仔细吃过的草地上；在一小块刈割过的草地（三英尺乘四英尺）上，生长着二十个物种，由于其他物种的自然生长，其中九个物种被排挤而全部死亡。
每个物种所能增加的极限，由食物数量决定。然而，一个物种的平均数并非由食物的获得而决定，而在于被其他动物所捕食的程度。所以毋庸置疑，鹧鸪，松鸡、野兔在任何大块区域内的数目，主要由有害动物的毁灭所决定。如果英国在今后二十年中，不射杀任何一个猎物也不毁灭任何有害动物，到时猎物的数量很可能会比现在还要少，即使现在每年要射杀数十万只。另一方面，象不会被食肉兽所杀害；因为即便印度虎也很少敢于攻击由母象所保护的小象。
气候在决定物种平均数方面也具有重要的作用，其中极寒冷或极干燥的季节起到最有效的抑制作用。1854—1855年冬季，我估计（主要依据春季鸟巢数目的锐减）在我住处，五分之四的鸟被毁灭，这事实上是一次重大的毁灭。试想假如人类有百分之十的人因传染病死去，就算是极其惨重的事情了。起初看来，气候的作用似乎与生存斗争无关；而它主要的作用便是减少食物，由于同种或异种的个体依靠相同的食物维持生存，因而产生了激烈的斗争。当气候，比如严寒，产生直接作用时，那些较为孱弱的个体，以及在冬季获得食物最少的个体受害最大。如果从南方旅行到北方，或者从湿润地区到干燥地区，肯定会看出某些物种逐渐稀少，甚至灭绝。由此我们会把这个结果归因于变化明显的气候，但这种看法显然是错误的。
切记各个物种，即使在其最繁盛的地方，在生命的某一时期也会因为经常受到敌害的侵袭，或居住地和食物的竞争，而大量被毁灭；只要气候稍加改变，从而使这些敌害或竞争者受益，它们的数目就会增加；并且出于各个地区都已布满生物的原因，其他物种也必定减少。倘若我们向南旅行，看见某一物种的数量在减少，我们肯定能觉察是由于别的物种得到了优势而使这个物种受到了损害。同样，我们朝北旅行的话也会碰到这样的情况，只不过程度不明显，因为一切物种的数量往北去都会逐渐减少，这样一来竞争者也必然减少；因此当向北旅行或上山时就会发现，由于气候对植物的有害作用，植物通常比向南旅行或下山时见到的要矮小。我们也会发现在北极区、积雪的山顶、或沙漠之中，生物基本上都是在和自然环境进行生存斗争。
气候是间接有利于其他物种的。例如，花园中数量众多的植物完全能够忍受我们的气候，却永远不能归化，原因在于它们既不能与我们本地的植物进行斗争，又不能抵抗本地动物的侵害。
假如一个物种在一个小范围内，由于十分适宜的环境条件，它们的数目过分增加，这通常会引发传染病，至少我们的生物一般是如此。这是一种同生存斗争毫无关联的限制生物数量的抑制作用。可是，也有一些传染病是由寄生虫所致，这些寄生虫很有可能因为在密集动物中易于传播而变得特别有利；这样就发生了寄生物和寄主之间的斗争。
许多场合中，和敌害相比，同种的个体必须有绝对较多的数量才能得以保存。这样一来，我们很容易就可以在田间收获大量的油菜籽和谷物等，因为它们的种子较吃它们的鸟类数量要多。虽然在这一季中鸟类有十分丰富的食物，但由于在冬季它们会受到抑制，因而不能按照种子供给的比例而增加自身数量。做过试验的人都明白，很难从花园里的几株小麦或其他此类植物中获得种子，因为这样，我曾失去了每一颗种子。同种的大群个体的保存是非常必要的，我确信利用这个观点可以解释自然界中若干奇异的事实；例如为何极稀少的植物有时在它们的少数生存地区长得非常繁盛；为何即使在分布范围的边界，某些丛生性的植物亦能丛生，即它们的个体仍是繁盛的。我们相信，在这种场合，某种植物只有在大多数个体可以共同生存的有利条件下，才可能生存下来，并免于灭绝。另外，杂交的良好效果和近亲交配的恶劣效果，在这些事例中都发挥了作用，我在此就不加详述了。
一切动物和植物在生存斗争中相互间的复杂关系
许多记录在案的例子表明，在同一地方势必进行斗争的生物之间会产生复杂且出人意料的抑制作用和相互关系。我只举一个简单但我很感兴趣的例子。我有充分的机会在我亲戚位于斯塔福德郡的一片领地上进行研究。那有一大块从未有人耕种过且极度荒芜的荒地，但在二十五年前有数英亩性质完全一致的土地曾被圈起来并种上了苏格兰冷杉。这块荒地上种植的部分土著植物群落，发生了比在两块完全不同的土壤上一般所会出现的变化程度更为显著的变化。不仅荒地植物的比例完全改变，而且繁衍出十二个荒地本没有的植物种（不包括禾本草类及莎草类）。昆虫所受影响更大，六种在荒地上没有的食虫鸟，却常见于植树区域内；而在荒地上经常可见的是另外两三种不同的食虫鸟。当时只不过为了防止牛进去而把土地围了起来，并没有做什么其他事，仅仅是引进一种树而已，就产生这么大的影响。
我曾在萨里的费勒姆的周边地区看到一些现象，明确了把一处地方围起来这个因素的重要性。那里有一大片荒地，远处山顶上长有数片老龄苏格兰冷杉；在最近十年内，有人将大片区域围了起来，因而通过自然散布的种子，长出很多小枞树，但由于它们密度过大，不能全部成长。让我十分惊异的是数量如此之多的幼树并不是由人工播种或栽植，于是我又到别处观察，发现在数百英亩未被围起的荒地上除了一些旧时种植的老龄冷杉以外，未见到一株幼树。但当我仔细观察荒地灌木的茎干之间时，发现牛吃掉了许多幼苗和小树，导致它们无法生长。在距离一棵老树一百码的地方，有一块一方码的地，我计算过，在地上长有三十二株小树；其中一株有二十六圈年轮，想必经过多年生长，最终树梢也无法伸出荒地灌木的树干之外。因此荒地一经被围起来，幼龄冷杉便密集丛生。不过这片荒地虽极其荒芜却十分辽阔，没有人会想到牛会如此仔细地寻求食物，并有所得。
有每年生产数以千计的卵或种子的动物，也有少得可怜的。二者之间的差异仅在于即使在适宜的条件下，生殖慢的生物也需要较长年限才能分布于整个假设的较大区域。一只南美秃鹰生两个卵，鸵鸟生二十个卵，然而在相同地区，南美秃鹰的数目也许比鸵鸟多得多；一只管鼻鹱只生一个卵，但却是世界上最多的鸟，这点毋庸置疑。一只家蝇可生数百个卵，虱蝇却只生一个卵，因此两个物种在同一区域内可以生存多少个体，并非由生卵数量来决定。产生数目较多的卵，对于依靠食物量的变化而变化的物种来说十分重要，因为它们数目能否迅速增多往往由食物的充足与否来决定。然而产生数目较多的卵或种子的真正意义在于弥补生命某时期的严重缺毁；这个时期大多数是生命早期。一个动物如果能够利用任何方式来保护它们的卵或幼崽，那么即使少量生产仍能充分保持平均数量；如果多数的卵或幼崽遭到毁灭，那就必须大量生产，否则物种就会趋于灭绝。假定有一种树平均寿命为一千年，而且在一千年中只生产出一颗种子，而这颗种子决不会被毁灭掉，而且能在适宜的地方萌芽，那这种树的数目就不会减少。所以在一切场合中，对于任何动植物来说，它们的平均数目仅仅是间接地依存于卵或种子的数目。
上述的论点在观察自然时极其重要。我们要记住，每一个生物可以说都在竭尽全力地增加数目；每种生物在生命某些时期，都必须依靠斗争得以存活；每一世代或者间隔周期中，幼的或老的往往都将遭到巨大的毁灭。然而只要减弱抑制作用，即使是缓和毁灭作用，也会使这个物种的数目几乎马上大大增加。
抑制增加的性质
我们难以解释抑制各个物种增加的自然倾向的原因。拿最强健的物种来说，它们的个体数目多且密集成群，自然进一步增加的趋势也会加大。我们并没有确切的事例证明究竟什么原因使抑制增多，在这个问题上我们的认识一片空白。即便我们对人类自身的了解多于其他任何动物，但在这个问题上也是同样无知的，这样想来，就不需大惊小怪了。如今，已有若干著者很好地讨论过抑制增加这个问题，我期望在未来的著作中能更详尽地探讨这类问题，尤其是关于南美洲的野生动物这一部分。我在这里只略微谈一谈，以引起读者注意。受害最多的一般是卵或幼崽，但决非全部如此。
植物的种子被大量毁灭，但据我观察所知，在种植物丛生的地域上，正在发芽的幼苗受害最多。此外，幼苗还会被大量敌害毁灭。例如，将一块三英尺长二英尺宽的土地进行耕后除草，这块土地上的植物就不再受到其他植物的抑制，当土著杂草生出之后，我在所有的幼苗上都标注记号，最终由于蛞蝓和昆虫的侵害，357株中被毁灭的至少有295株。长期刈割过的草地也是同样的情况，如果任其自然生长，那么即使有些不强的植物已经充分成长，也会被较强的植物逐渐消灭掉：类似的情形也出现在被四脚兽仔细吃过的草地上；在一小块刈割过的草地（三英尺乘四英尺）上，生长着二十个物种，由于其他物种的自然生长，其中九个物种被排挤而全部死亡。
每个物种所能增加的极限，由食物数量决定。然而，一个物种的平均数并非由食物的获得而决定，而在于被其他动物所捕食的程度。所以毋庸置疑，鹧鸪，松鸡、野兔在任何大块区域内的数目，主要由有害动物的毁灭所决定。如果英国在今后二十年中，不射杀任何一个猎物也不毁灭任何有害动物，到时猎物的数量很可能会比现在还要少，即使现在每年要射杀数十万只。另一方面，象不会被食肉兽所杀害；因为即便印度虎也很少敢于攻击由母象所保护的小象。
气候在决定物种平均数方面也具有重要的作用，其中极寒冷或极干燥的季节起到最有效的抑制作用。1854—1855年冬季，我估计（主要依据春季鸟巢数目的锐减）在我住处，五分之四的鸟被毁灭，这事实上是一次重大的毁灭。试想假如人类有百分之十的人因传染病死去，就算是极其惨重的事情了。起初看来，气候的作用似乎与生存斗争无关；而它主要的作用便是减少食物，由于同种或异种的个体依靠相同的食物维持生存，因而产生了激烈的斗争。当气候，比如严寒，产生直接作用时，那些较为孱弱的个体，以及在冬季获得食物最少的个体受害最大。如果从南方旅行到北方，或者从湿润地区到干燥地区，肯定会看出某些物种逐渐稀少，甚至灭绝。由此我们会把这个结果归因于变化明显的气候，但这种看法显然是错误的。
切记各个物种，即使在其最繁盛的地方，在生命的某一时期也会因为经常受到敌害的侵袭，或居住地和食物的竞争，而大量被毁灭；只要气候稍加改变，从而使这些敌害或竞争者受益，它们的数目就会增加；并且出于各个地区都已布满生物的原因，其他物种也必定减少。倘若我们向南旅行，看见某一物种的数量在减少，我们肯定能觉察是由于别的物种得到了优势而使这个物种受到了损害。同样，我们朝北旅行的话也会碰到这样的情况，只不过程度不明显，因为一切物种的数量往北去都会逐渐减少，这样一来竞争者也必然减少；因此当向北旅行或上山时就会发现，由于气候对植物的有害作用，植物通常比向南旅行或下山时见到的要矮小。我们也会发现在北极区、积雪的山顶、或沙漠之中，生物基本上都是在和自然环境进行生存斗争。
气候是间接有利于其他物种的。例如，花园中数量众多的植物完全能够忍受我们的气候，却永远不能归化，原因在于它们既不能与我们本地的植物进行斗争，又不能抵抗本地动物的侵害。
假如一个物种在一个小范围内，由于十分适宜的环境条件，它们的数目过分增加，这通常会引发传染病，至少我们的生物一般是如此。这是一种同生存斗争毫无关联的限制生物数量的抑制作用。可是，也有一些传染病是由寄生虫所致，这些寄生虫很有可能因为在密集动物中易于传播而变得特别有利；这样就发生了寄生物和寄主之间的斗争。
许多场合中，和敌害相比，同种的个体必须有绝对较多的数量才能得以保存。这样一来，我们很容易就可以在田间收获大量的油菜籽和谷物等，因为它们的种子较吃它们的鸟类数量要多。虽然在这一季中鸟类有十分丰富的食物，但由于在冬季它们会受到抑制，因而不能按照种子供给的比例而增加自身数量。做过试验的人都明白，很难从花园里的几株小麦或其他此类植物中获得种子，因为这样，我曾失去了每一颗种子。同种的大群个体的保存是非常必要的，我确信利用这个观点可以解释自然界中若干奇异的事实；例如为何极稀少的植物有时在它们的少数生存地区长得非常繁盛；为何即使在分布范围的边界，某些丛生性的植物亦能丛生，即它们的个体仍是繁盛的。我们相信，在这种场合，某种植物只有在大多数个体可以共同生存的有利条件下，才可能生存下来，并免于灭绝。另外，杂交的良好效果和近亲交配的恶劣效果，在这些事例中都发挥了作用，我在此就不加详述了。
一切动物和植物在生存斗争中相互间的复杂关系
许多记录在案的例子表明，在同一地方势必进行斗争的生物之间会产生复杂且出人意料的抑制作用和相互关系。我只举一个简单但我很感兴趣的例子。我有充分的机会在我亲戚位于斯塔福德郡的一片领地上进行研究。那有一大块从未有人耕种过且极度荒芜的荒地，但在二十五年前有数英亩性质完全一致的土地曾被圈起来并种上了苏格兰冷杉。这块荒地上种植的部分土著植物群落，发生了比在两块完全不同的土壤上一般所会出现的变化程度更为显著的变化。不仅荒地植物的比例完全改变，而且繁衍出十二个荒地本没有的植物种（不包括禾本草类及莎草类）。昆虫所受影响更大，六种在荒地上没有的食虫鸟，却常见于植树区域内；而在荒地上经常可见的是另外两三种不同的食虫鸟。当时只不过为了防止牛进去而把土地围了起来，并没有做什么其他事，仅仅是引进一种树而已，就产生这么大的影响。
我曾在萨里的费勒姆的周边地区看到一些现象，明确了把一处地方围起来这个因素的重要性。那里有一大片荒地，远处山顶上长有数片老龄苏格兰冷杉；在最近十年内，有人将大片区域围了起来，因而通过自然散布的种子，长出很多小枞树，但由于它们密度过大，不能全部成长。让我十分惊异的是数量如此之多的幼树并不是由人工播种或栽植，于是我又到别处观察，发现在数百英亩未被围起的荒地上除了一些旧时种植的老龄冷杉以外，未见到一株幼树。但当我仔细观察荒地灌木的茎干之间时，发现牛吃掉了许多幼苗和小树，导致它们无法生长。在距离一棵老树一百码的地方，有一块一方码的地，我计算过，在地上长有三十二株小树；其中一株有二十六圈年轮，想必经过多年生长，最终树梢也无法伸出荒地灌木的树干之外。因此荒地一经被围起来，幼龄冷杉便密集丛生。不过这片荒地虽极其荒芜却十分辽阔，没有人会想到牛会如此仔细地寻求食物，并有所得。